如何对植物进行分类
分类阶元
自然界中植物种类几十万种,科学家对其进行了分类,分类阶元存在7个基本阶元,从高到低分别是界(Kingdom)、门(Phylum)、纲(Class)、目(Order)、科(Family)、属(Genus)、种(Species)。若某一阶元内种类太多,常常在基本的分类阶元之上(super)或之下(sub)设其他分类阶元,如亚界(Subkingdom)、总门/超门(Superphylum)、亚门(Subphylum)、总纲/超纲(Superclass)、亚纲(Subclass)、总目/超目(Superorder)、亚目(Suborder)、总科/超科(Superfamily,植物学中较少使用)、亚科(Subfamily)、族(Tribe)、亚族(Subtribe)等。对种子植物来说没有总门和总纲阶元,当然并不是每种植物都会涉及全部的分类阶元,只有在该阶元下植物种类比较多时才会增加阶元以利于区分。另外不同的分类系统各具特点,可能会采纳不同的分类阶元,如有的分类系统在亚属和种之间会增加组和系。
种以下分类阶元有:
亚种(Subspecies, subsp.):地理隔离导致的遗传差异。在动物中比较常用,如华南虎(已经野外灭绝)、东北虎、孟加拉虎等均属于虎的亚种。植物中很少使用亚种。
变种(Variety, var.):形态差异显著的群体,如生活中常食用的白菜(Brassica rapa var. glabra Regel,var前为种名蔓菁种,var后为变种名,Regel为变种命名人)、油菜(Brassica rapa var. chinensis (L.) Kitam.油菜是其俗名,目前正式中名是青菜,括号里面的L.是林奈的缩写,加括号意味着学名有变动,林奈命名了蔓菁种Brassica rapa L.和油菜种Brassica chinensis L.后来研究发现油菜是蔓菁的变种,所以把林奈当初命名的油菜种名chinensis作为变种名称,加括号意味着这是林奈命名的,Kitam是做出该调整的科学家。)和芸薹(Brassica rapa var. oleifera DC.)均为变种,是在蔓菁种下。植物常使用变种,动物中基本不使用。
栽培变种(Cultivar):或称品种,拉丁名在cv.(栽培变种,有时省略)后冠以单引号正体标注,如玉兰种下的飞黄玉兰(Yulania denudata 'Fei Huang',种名斜体,栽培品种名加单引号正体)。动物中不使用。
植物分类系统
从1753年植物科学系统命名法之后,出现了很多分类系统,其中影响力比较大的几个分类系统如恩格勒系统,哈钦松系统,克朗奎斯特系统等,均以形态为主要依据对植物进行分类,属于传统或者说经典分类系统。
一、恩格勒系统
阿道夫·恩格勒和卡尔·普兰特在19世纪末到20世纪初提出,主要依据形态学特征对植物进行分类。二人合著的《植物自然分科志》详细描述了植物的分科特征,成为当时植物分类学权威的参考著作。中国使用最普遍的分类系统即恩格勒系统,各地植物志及中国植物志普遍采用,各地标本馆也普遍采用,可以说是在中国使用最普遍的分类系统,没有之一。
恩格勒系统主要依据植物的外部形态特征(如花、果实、种子等)进行分类,尤其强调繁殖器官的结构。采用传统的分类等级(如门、纲、目、科、属、种),系统结构清晰。种子植物分为裸子植物门和被子植物门,被子植物门分为双子叶植物纲和单子叶植物纲,双子叶植物纲有48目290科,单子叶植物纲有14目54科,被子植物共62目344科约10,000余属,涵盖约23.5万种植物。不过,恩格勒系统主要以科为单位进行分类,属的划分更多依赖于后续研究。
恩格勒系统认为植物演化是从简单结构(如无被花、单性花)向复杂结构(如两性花、合瓣花)发展的。将双子叶植物分为“离瓣花类”(花瓣分离)和“合瓣花类”(花瓣合生),认为后者更进化。单子叶植物(如禾本科、棕榈科)比双子叶植物更原始,这一观点在1964年第12版恩格勒系统得到改正,从此恩格勒系统不再进行更新和修正。
恩格勒系统将裸子植物(如松柏类)与被子植物分开,认为裸子植物是被子植物的祖先。被子植物从无被花(如杨柳科)到有被花(如菊科)逐步演化。该观点已被现代系统发育学(如APG系统)推翻。
二、哈钦松系统
哈钦松系统与恩格勒系统在分类理念、演化观点及分类框架上存在显著差异,哈钦松系统基于“真花学说”,认为被子植物由两性孢子叶球演化而来;而恩格勒系统基于“假花学说”,认为柔荑花序类(如杨柳科)是原始类群,分类强调形态从简单到复杂的演化。
哈钦松系统将双子叶植物分为木本和草本两大分支,这是该系统最大的问题,因此受到很多质疑。按照恩格勒系统以及现在主流APG系统,不少科里面既有木本又有草本的,如蔷薇科和豆科。哈钦松认为木兰目(木本)和毛茛目(草本)是被子植物演化的起点,认为两性花、花部螺旋排列为原始特征;恩格勒则认为柔荑花序类(如杨柳科)是双子叶植物中最原始的类群。
哈钦松系统将科的数量扩展至411科,更细化分类,如将豆科分为苏木科、含羞草科和蝶形花科(因为木本和草本较早分为两大分支,苏木科是木本,含羞草科和蝶形花科属于草本)。
中国华南、西南地区的植物志(如《广东植物志》《广西植物志》《云南植物志》)及部分标本馆(中科院华南植物研究所等)采用哈钦松系统。与恩格勒系统相比,哈钦松系统在中国的使用范围较窄。
三、现代分类系统——APG系统
随着分子生物学的发展,现在的分类学者主要基于分子水平研究植物系统发育与起源,不再以形态为主要划分依据,分类学进入了现代分类学阶段。现代分类学倾向于将所有分类阶元界、门、纲、目、科、属全部打造成单系群。单系群指的是具有共同祖先,且包含共同祖先的所有后代的类群。如现存人科成员,不算灭绝种,人科是一个单系群,有共同的祖先以及该祖先所有的现存后代。
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不仅在科这一等级,在目、纲、门、界等都是如此,比如现在初中生物已经把藻类剔除了植物界,原因是含有藻类的植物界不是单系群。实际上藻类本身不是一个有效的分类学概念,传统的藻类里面含有蓝藻这样的细菌界成员,也含有眼虫这样的原生动物界成员,所以本身藻类就不是一个单系群。藻类里面只有绿藻、轮藻、灰胞藻和红藻算作植物界成员。按照《国际植物、菌类、藻类命名规则》,目、纲、门、界这几个科以上的分类阶元不享受命名优先保护,即只有科、属、种的命名才享受优先权保护。命名优先权指的是第一个命名人所命名的科、属和种名只要符合命名法规则享受优先权,即使后来涉及到属的调整,原命名人所命名的物种名和命名人也会在拉丁学名上保留。由于目及以上阶元不享受命名法规的优先权保护,所以理论上可以有无限多种植物界的命名标准和分类系统,就看哪个科学家提出的分类系统更科学,影响力更大了。
现在的分类学者普遍认为植物界的标准是真核生物质体为双层膜(叶绿体)只经历过一次内共生的生物及其所有后代。分为狭义植物和广义植物,狭义植物仅包含绿藻门和链形植物(含轮藻和有胚植物,有胚植物包括传统的苔藓类、蕨类和维管植物);广义植物指原始色素体生物也称泛植物,除狭义植物外,还含有灰胞藻门、红藻门和华藻门(新近研究发现和命名),如下图所示。
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图来源于文献The genome ofPrasinoderma colonialeunveils the existence of a third phylum within green plants.
有胚植物里面的被子植物分类现在国际主流的是APG分类系统,目前最新版是2016年的APGIV分类系统,目前主流期刊和分子系统学研究普遍采用APG系统,《中国植物志》英文修订版(Flora of China)逐步转向APG系统,高校教材(如《植物学》)大多新增APG分类章节,与传统恩格勒系统对比教学。地方植物志(如《云南植物志》《浙江植物志》)新版开始采用APG系统。但是由于成本等因素,国内大学教材、植物志及标本馆目前大多数采用的依然是恩格勒分类系统,不过未来一定会逐渐改为国际主流的APG分类系统,中国科学院植物研究所在线数据库植物智已在目、科、属阶元采用APG分类系统,但并未完全采用。有的公众科普资料如植物园标识牌采用但又未完全采用APG系统,算作混合使用两种系统,不过从恩格勒系统过渡到APG系统可能会持续较长时间。
APG指被子植物系统发育研究组(Angiosperm Phylogeny Group),由植物学家组成的国际团队,主要依赖2个叶绿体基因和18S rDNA(核糖体小亚基)的序列分析,提出该分类系统。APG系统首次发布于1998年,随后更新了多个版本,APG II(2003)、APG III(2009)和APG IV(2016)。APG系统主要依赖分子数据(如DNA序列)来重建植物间的亲缘关系,而不是传统的形态学特征。
APG系统弱化“纲、门”等级,强调分支(clades)结构,但仍保留科(Family)、属(Genus)等基本单位,核心阶元为目和科。被子植物分为单子叶植物(Monocots)和真双子叶植物(Eudicots),后者仅含有传统双子叶植物的75%。
确认木兰类(magnoliids)为早期分化的被子植物,独立于单子叶植物和真双子叶植物。将传统百合科(Liliaceae)拆分为多个科如天门冬科Asparagaceae和石蒜科Amaryllidaceae。随着系统发展(如APG II→III→IV),APG系统也有所调整,原来一些位置关系不清楚的目和科逐渐得到确定,目前在目这一等级仅金粟兰目未确定其位置。
APG系统 vs恩格勒系统的核心变化
对比维度
恩格勒系统
APG系统
分类依据
形态学特征(花、果实结构)为主,强调“简单到复杂”的演化逻辑。
分子数据(DNA序列)为主,辅以形态和化石证据。
演化框架
双子叶分为离瓣花类(原始)和合瓣花类(进化)。
单子叶与真双子叶平行演化,木兰类为早期分支。
关键类群处理
柔荑花序类(杨柳科、桦木科)视为原始双子叶。豆科拆分为多个科。
柔荑花序类为高度特化类群。豆科(Fabaceae)为单系群。
科级分类
被子植物约344科(1964版)。
被子植物约416科(APG IV)。
单子叶植物地位
认为单子叶植物更原始,置于双子叶之前。
单子叶与真双子叶为姊妹群,共同起源于早期被子植物。
争议性调整
杨柳科与桦木科归为同一目。
杨柳科归入金虎尾目(Malpighiales),桦木科归入壳斗目(Fagales)。
APG系统横空出世之后,仅用了不到20年时间就将传统分类的各种系统恩格勒系统、哈钦松系统等各路系统踩在脚下。同时裸子植物分类系统、苔藓植物分类系统、蕨类植物分类系统等都有相应类似于APG系统的现代分类系统在推进,未来植物分类系统一定会形成大一统的分类系统,届时定不会像现在这般混乱了。
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